Для того, чтобы понять, какие варианты потомства могут родиться у вашей пары шиншилл, вовсе не обязательно пользоваться специальными генетическими калькуляторами. Вы можете самостоятельно рассчитать как возможные окрасы детишек, так и их процентое отношение.

Для того, чтобы понять схему передачи цветовых генов от родителей к детям, нужно знать:
1. Какие цветные гены присутствуют в генотипе каждого родителя.
2. Схему образования половых клеток - гамет и передачи цветовых генов потомству.

1. Цветовые гены, образующие тот или иной окрас, их обозначение, а также варианты гамет, которые даст шиншилла данного окраса, можно посмотреть в статье "Окрасы шиншилл" или в следующей таблице. Традиционно обозначения доминантных генов пишутся с большой буквы, рецессивных с маленькой.

Название окраса	Генотип	Гаметы
Стандарт (Std)	StdStd	Std
Черный бархат (Bl)	BlStd	Bl + Std
Вильсоновский белый (W)	WStd	W + Std
Бежевый (Pw)	PwStd	Pw + Std
Гомобежевый	PwPw	Pw
Белый бархат	WStd + BlStd	W + Bl + WBl + Std
Коричневый бархат	PwStd + BlStd	Pw + Bl + PwBl + Std
Бело-розовый	WStd + PwStd	W + Pw + WPw + Std
Бархатный бело-розовый	WStd + PwStd + BlStd	W + Pw + Bl + WPw + WBl + PwBl + WPwBl + Std
Гомоэбони (B)	BB	B
Гетероэбони	BStd	BStd
Древесный уголь (b)	bb	b
Фиолет (v)	vv	v
Бархатный фиолет	BlStd + vv	v + Blv
Сапфир (s)	ss	s
Голубой бриллиант	vv + ss	vs + vs

2. Схема наследования цветовых генов.

Чтобы понять ее, давайте разберемся в принципе образования половых клеток (гамет) и в том, как хромосомы, содержащие цветовые гены, распределятся в этих гаметах.

«...каждое, даже самое сложное живое существо, составленное из миллиардов клеток, начинает и кончает свою жизнь всего с одной клетки. Две половые клетки — отцовский сперматозоид и материнская яйцеклетка,— сливаясь, дают одну клетку — зиготу, обладающую признаками отца и матери».

Половые клетки — гаметы — с одинарным числом хромосом, сливаясь в акте взаимного оплодотворения, дадут клетки — зиготы, снова с двойным набором хромосом. Зигота будет делиться, образуется взрослый организм; на определенном этапе его развития возникнут половые клетки, и опять они будут содержать вдвое меньший набор хромосом и т. д.
Механизм уменьшения числа хромосом, или, как говорят цитологи, редукции хромосомного набора, достигается путем необычного деления клеток — мейоза.

В соматических клетках присутствует равное число отцовских и материнских хромосом, полученных при слиянии ядер — сперматозоида и яйцеклетки. Можно сказать, что каждая хромосома представлена парой — одной отцовской и такой же материнской хромосомой.
Членов пары называют гомологичными хромосомами.

В. Сойфер

Что же такое хромосома?
Хромосомы - отдельные "бусы" или цепочки, состоящие из генов-бусинок, которые, в свою очередь, отвечают за самые разные признаки организма. Например, за окраску волоса, распределение меланина вдоль волоса, распределение окраски по телу и т.д. В подавляющем большинстве случаев хромосома передается от родителей к детям в неизменном виде.
То есть хромосомы - это крупные носители наследственной информации, как портфель с флешками. Чтобы закодировать всю информацию об организме, нужно огромное количество таких флешек, тут одним портфелем не обойтись. Поэтому портфелей-хромосом в организме всегда много; правда у разных организмов их количество разное, но количество это для данного вида живого существа - величина неизменная. У человека строго 46 хромосом, и любое нарушение этого количества ведет к уродствам.

Далее мы будем рассматривать только те хромосомы, которые содержат в себе гены, влияющие на окраску волоса шиншиллы - цветовые гены. То есть количество хромосом в наших схемах будет соответствовать количеству цветовых генов. А остальные хромосомы, не относящиеся к делу, пусть себе отдыхают в сторонке.

Что еще важно знать о хромосомах? А то, что их количество всегда четное, т.к. одна половина генетического набора приходит от мамы, а вторая - от папы. Соответственно, набор хромосом представляет собой набор пар: один член пары - от папы, другой - от мамы. Пары хромосом несут в себе одни и те же гены, т.е. набор генов, отвечающих за одни и те же признаки. При этом сами парные гены (от папы и от мамы) могут отличаться.
Например две парные хромосомы - одна от папы, вторая от мамы - в которых содержатся гены, отвечающие за цвет глаз. Хромосомы парные (гомологичные), потому что отвечают за одинаковые признаки. Но гены, которые в них содержатся, могут и отличаться: папа передал ген карих глаз, а мама - ген голубых. Какой из генов "победит" в ребенке, будет зависеть от его доминантности.
Доминантный ген - ген, который проявляется в фенотипе (внешне) всегда.
Рецессивный - тот, который проявляется только тогда, когда в парной хромосоме содержится его копия, т.е. от папы и от мамы пришли два одинаковых гена. В последнем случае ген принято называть "гомозиготным", т.е. в зиготе - оплодотворенной яйцеклетке - встречаются два одинаковых гена от папы и от мамы.
Ген называют гетерозиготным, когда в зиготе встретились два разных гена, отвечающих за один и тот же признак: кареглазый ген от папы и голубоглазый от мамы. Доминантным принято считать "кареглазый" ген, поэтому он и "победит" в ребенке, подавив проявление рецессивного "голубоглазого".

Хромосомы шиншилл с цветовыми генами проиллюстрирует следующая картинка:

Это зигота, образованная слиянием двух гамет (яйцеклетки и сперматозоида), каждая из которых несла в себе половину необходимых ребенку хромосом.
Хромосомный набор данного зародыша схематично поделен на две части: одна часть пришла от мамы (розовая), вторая - от папы (голубая).
В каждой части есть мутировавшие гены, превратившиеся когда-то из диких "стандартных" в "цветные", а есть и не мутировавшие - природные, "стандартные".

Хромосомы, отвечающие за одни и те же признаки, расположены парами. Это гомологичные друг другу хромосомы.

А пара генов (один от папы, другой от мамы) с одной и той же функцией называются аллеломорфной или аллельной парой.
Расположены аллели в одинаковых местах (локусах) гомологичных хромосом.

Если в паре гомологичных хромосом "встретились" два одинаковых аллеломорфных гена (или две одинаковые аллели), то эта пара генов будет называться гомозиготной. В нашем примере это бежевый ген. Принято говорить, что этот ген "находится в гомозиготном состоянии". Или упрощенно - гомозиготный бежевый.
Шиншилла с такой гомозиготной парой будет отличаться от гетерозиготной бежевой, т.к. признаки бежевой окраски проявятся в ней максимально: глаза розовые, волос - светло-бежевый, и прокрашен по всей длине.
Тогда как шиншилла с гетерозиготным бежевым геном (т.е. с парой бежевый - стандартный) будет внешне проявлять признаки как бежевого, так и стандартного гена: глаза будут хоть и красноватые, но затемненные (ближе к коричневому), мех получит темный сероватый оттенок, а окраска волоса будет неравномерной, как у обычного "дикого" стандарта.

Другие цветовые гены данной зиготы - белый и бархатный - имеют в паре по стандартному гену, т.е. находятся в гетерозиготном состоянии.

Здесь полезно напомнить, что гены Белый Вильсон и Черный Бархат сопровождаются летальными факторами, которые в гомозиготном состоянии приводят к гибели зиготы. Поэтому каждый из этих цветовых генов не может существовать в гомозиготном состоянии. Хотя находиться вместе в одной зиготе - запросто, как видно из вышеприведенных примеров.

Шиншилла из нашего первого примера называется гомобежевый бело-розовый бархат.

Внешне в ней проявятся признаки двух цветовых генов: белый ген даст окраску всему меху, гомобежевый окрасит глаза и уши.
А вот бархат не проявится никак (ему "мешает" белый ген), зато проявятся "сцепленные" с бархатом гены - т.е. те, которые находятся в одной хромосоме с этим геном. Например ген, отвечающий за опушенность передних лап. Иногда только по наличию таких вот посторонних генов-"маячков" (т.е. признаков, сопровождающих какой-то цветной ген) и можно судить о наличии этого гена в геноме.

Когда-нибудь такая шиншилла вырастет и произведет свои собственные половые клетки. Как же распределятся хромосомы в этих гаметах?

Очевидно, что хромосомный набор надо поделить пополам, т.к. (см. выше) от одного родителя приходит только одна половинка хромосомного набора. То есть в гамете содержится только половина необходимых ребенку хромосом.

Хромосомы могут поделиться вот так:

То есть в одну гамету попадут хромосомы с белым, бежевым и стандартным геном, а в другую - со стандартным, бежевым и бархатным. Однако хромосомный набор может поделиться и совсем по-другому, т.к. гомологичная пара хромосом может "перевернуться" относительно других пар, например вот так:

В этом случае одни гаметы будут содержать целых три цветовых гена: белый, бежевый и бархатный, а другие - только один, бежевый.

Вы уже поняли, что если цветовой ген находится в гомозиготном состоянии (т.е. два парных гена одинаковые), то в любую гамету обязательно попадет один из них. То есть у гомозиготной бежевой шиншиллы все гаметы будут содержать один бежевый ген. Все остальные цветовые гетерозиготные гены будут попадать в гаметы только в половине случаев.

А у голубого бриллианта два гомозиготных гена - фиолетовый и сапфировый. Значит такая шиншилла будет продуцировать гаметы, в которых обязательно будет содержаться один фиолетовый и один сапфировый ген. Если у этой шиншиллы есть какие-то другие цветные гены (например, это бархатный бриллиант), то половина гамет будет содержать, помимо фиолета и сапфира, еще и этот цветной ген (в нашем примере ген черного бархата). Остальная половина будет содержать, помимо фиолета и сапфира, стандартный ген, ранее составлявший пару бархатному.

Для закрепления пройденного рассмотрим еще один вариант: шиншилла окраса белый бархатный фиолет.

Схематично состав хромосом этой шиншиллы выглядит так:

Как поделятся хромосомы при образовании гамет?

Первый вариант:

Второй вариант:

То есть такая шиншилла даст следующие типы гамет:
1. Содержащие гены Черный бархат + фиолет
2. Содержащие гены Белый Вильсон + фиолет
3. Содержащие гены Белый Вильсон + Черный бархат + фиолет
4. Содержащие гены Стандарт + фиолет.

Как мы видим, гомозиготный фиолетовый ген, как и положено, присутствует во всех гаметах, а гетерозиготные гены могут присутствовать как поодиночке, так и в любых сочетаниях друг с другом.

А что было бы, если бы данная шиншилла имела фиолетовый ген не в гомозиготном, а в гетерозиготном состоянии? То есть была бы носительницей фиолета?
Тогда ее цветовой генотип выглядел бы вот так:

Какие типы гамет мы бы получили от такой шиншиллы?
А вот какие.

Вариант 1.

1. Белый Вильсон + Черный Бархат + Фиолет
2. Стандарт

Вариант 2.

3. Белый Вильсон + Черный Бархат
4. Стандарт + Фиолет

Вариант 3.

5. Белый Вильсон
6. Черный Бархат + Фиолет

Вариант 4.

7. Черный Бархат
8. Белый Вильсон + Фиолет

Как видно, гетерозиготный фиолетовый ген будет присутствовать только в половине гамет, и только половина детишек унаследует от этой шиншиллы фиолетовый ген. И если эту шиншиллу скрестить с другой, не имеющей фиолета в генотипе, то фиолетовый ген попадет только к половине щенков, и будет он находится в гетерозиготном состоянии - ведь второй родитель вообще не имеет фиолетового гена, а значит в паре с фиолетовым геном окажется стандартный немутировавший ген.
Поскольку фиолет является рецессивным геном, его проявление подавляется другими генами, в т.ч. стандартным. В генотипе он есть, а внешне его не видно. В этом случае детишек называют носителями этого "гена-невидимки".
Но в нашем примере только половина детей унаследует фиолетовый ген, а половина - нет. Как же их отличить друг от друга? А никак. Чтобы не ошибиться, всех детей от таких родителей называют "носитель фиолета", но с вероятностью 50%, т.е. "носитель фиолета 50%". То ли есть, то ли нету - как повезет :)

Итак, еще раз повторим алгоритм, с помощью которого мы можем определить, какие гаметы продуцирует наша пара шиншилл, ожидающая потомство.
1. Определяем тип цветных генов, которые есть у каждого из родителей.
2. Определяем гаметы, которые даст каждый из родителей. При этом помним основное правило:
Гетерозиготные гены образуют разные типы гамет как поодиночке, так и в любом сочетании друг с другом + отдельный тип гамет будет содерджать аллеломорфный им стандартный ген.

Гомозиготные гены попадают в гаметы всегда.

Ну а на третьем этапе мы рассматриваем все возможные сочетания этих гамет. Естественно, чем сложнее окрасы родителей, тем больше вариантов гамет они производят, и тем больше вариантов окраски детей мы получим.

Чтобы не запутаться в этих многочисленных сочетаниях, нам придется нарисовать таблицу, где по горизонтали мы впишем все мамины гаметы, а по вертикали - все папины. В пересечении строк и столбцов мы впишем полученные сочетания маминых и папиных генов, т.е. варианты зигот (оплодотворенных яйцеклеток), или варианты будущих детишек.
Такая таблица называется Решеткой Пеннета.

Для примера возьмем уже известных нам шиншилл - бело-розовый гомобежевый бархат (белый + бежевый гомозиготный + бархат) и белый бархат носитель фиолета 100% (белый + бархат + фиолет гетерозиготный)

1) Какие цветные гены есть у первой шиншиллы?
Бело-роз гомобеж бархат имеет в своем генотипе:
Белый ген в гетерозиготе (W/Std), ген черного бархата в гетерозиготе (Bl/Std), бежевый ген в гомозиготе (Pw/Pw).
В гаметы попадают гетерозиготные гены как поодиночке, так и во всех возможных сочетаниях друг с другом + аллельный стандартный ген:
W, Bl, WBl, Std
Теперь к полученным гаметам надо добавить по бежевому гену, т.к. он будет присутствовать во всех гаметах:
WPw, BlPw, WBlPw, StdPw (или просто Pw) - это и есть список гамет одного из родителей.

2) Какие цветные гены есть у второй шиншиллы?
Белый бархат носитель фио имеет в своем генотипе:
Белый ген в гетерозиготе (W/Std), ген черного бархата в гетерозиготе (Bl/Std) и ген фиолета в гетерозиготе (v/Std).
В гаметы попадают гетерозиготные гены как поодиночке, так и во всех возможных сочетаниях друг с другом + аллельный стандартный ген:
W, Bl, v, WBl, Wv, Blv, WBlv, Std - это список гамет второго родителя.

Строим таблицу:

Мама Папа	W	Bl	v	WBl	Wv	Blv	WBlv	Std
WPw	W + WPw летальный фактор	WPwBl бело-роз. бархат	WPwv бело-роз. нос. фио	WPw + WBl летальный фактор	WPw + Wv летальный фактор	WPwBlv бело-роз. бархат нос. фио	WPw + WBlv летальный фактор	WPw (+ Std) бело-роз.
BlPw	WBlPw бело-роз. бархат	Bl + BlPw летальный фактор	vBlPw кор. бархат нос. фио	WBl + BlPw летальный фактор	WvBlPw бело-роз. бархат нос. фио	Blv + BlPw летальный фактор	WBlv +BlPw летальный фактор	BlPw (+ Std) Кор. бархат
WBlPw	WBlPw + W летальный фактор	WBlPw + Bl летальный фактор	vWBlPw бело-роз. бархат нос. фио	WBlPw + WBl летальный фактор	WBlPw + Wv летальный фактор	WBlPw + Blv летальный фактор	WBlPw + WBlv летальный фактор	WBlPw (+ Std) бело-роз. бархат
Pw	WPw бело-роз.	BlPw кор. бархат	vPw гетеро- бежевый нос. фио	WBlPw бело-роз. бархат	WvPw бело-роз. нос. фио	BlvPw кор. бархат нос. фио	WBlvPw бело-роз. бархат нос. фио	Pw (+ Std) гетеро- бежевый

Итого: 32 варианта детей (вероятность 3,125% для каждого), некоторые из которых повторяются:

Летальный фактор содержат 14 вариантов (43,75% или чуть меньше половины)

Поскольку эти зиготы-яйцеклетки погибнут на первом этапе деления, у нас остается всего 18 вариантов зигот, вероятность 5,556% для каждого:

Бело-роз. бархат - 4 варианта (22,22%)

Бело-роз. бархат носитель фио - 4 варианта (22,22%)

Бело-розовый - 2 варианта (11,11%)

Бело-роз. носитель фио - 2 варианта (11,11%)

Кор. бархат - 2 варианта (11,11%)

Кор. бархат носитель фио - 2 варианта (11,11%)

Гетеробежевый - 1 вариант (5,56%)

Гетеробежевый носитель фио - 1 вариант (5,56%)

Обратите внимание, что каждый вариант окраса может с равной вероятностью сопровождаться и не сопровождаться фиолетовым геном. Поскольку наличие или отсутствие этого рецессивного гетерозиготного гена в детях определить практически невозможно, все детки будут считаться условными носителями фиолета с вероятностью 50% (НФ 50%).

Рассмотрим еще один вариант получения детишек-носителей рецессивного гена, в котором скрещиваются два родителя - стопроцентных носителя этого рецессивного гена. Для упрощения возьмем обычных стандартов-носителей фио (генотип: Std + v, гаметы: Std + v).

Мама Папа	Std	v
Std	Std стандарт	Stdv стандарт нос. фио
v	Stdv стандарт нос. фио	vv фиолет

Итого 4 варианта детей:

Фиолет - 1 вариант - (25%)

Стандарт - 1 вариант - (25%)

Стандартный нос. фиолета - 2 варианта - (50%)

Фиолетовых малышей мы легко отличим от носителей фиолета - тут никаких сомнений не возникнет.
А вот стандарт и носители фиолета внешне практически неотличимы друг от друга, поскольку рецессивный фиолетовый ген в гетерозиготном состоянии не проявляется в фенотипе. А значит все НЕфиолетовые малыши будут условно считаться носителями фиолета, при этом реальными носителями фиолета из них будут только две трети, или 66,67%.

Итак, от двух стопроцентных носителей фио родятся: четверть фиолетовых щенков и три четверти носителей фиолета с вероятностью 66,67%.

Так же можно рассчитать процентную вероятность носительства фиолета при скрещивании носителя фио 50% и носителя фио 100%, она будет составлять 57,14% (при скрещивании двух 50% носителей фио - 40% и т.д.), но смысла в подобных расчетах мало, т.к. практической пользы они не несут, ведь точно неизвестно, есть ли у одного из родителей фиолет или нет.
В подобных случаях лучше позиционировать детей как возможных носителей фиолета (не менее 50%, если один из родителей точно имеет фиолетовый ген) до тех пор, пока у таких родителей не родится фиолетовый щенок. Таким образом он докажет стопроцентное наличие фиолета у обоих родителей, тогда носительство фиолета рассчитывается по предыдущей таблице (66,67%). Если такой щенок не родится в четырех пометах, то условно можно считать, что один из родителей вообще не имеет фиолета, тогда детишки от такой пары будут носителями фио 50%.
Если же скрещиваются НЕстопроцентные носители рецессивнного гена, в описании окраса их детей следует указывать "возможный носитель" или "фиолет (сапфир и т.п.) в линии", причем обязательно: в случае, если этот ген неожиданно всплывет у каких-то потомков, заводчику не придется восстанавливать историю происхождения такого сюрприза.

Напоследок не менее важная, но значительно более легкая задача - учет ЭБОНИ-гена.

Поскольку эбони-ген не является чисто цветообразующим геном, как другие цветовые гены, и имеет накопительный эффект, очевидно, что его генетическая схема и проявление в фенотипе отличаются от обычных доминантных и рецессивных цветных генов, его передача не укладывается в типичные (и описанные выше) алгоритмы передачи цветовых генов. Фенотипические свойства гена проявляются в затемнении основного цвета меха, а также цветораспределении по телу (разрешает окраску волоса в области живота).
До сих пор есть сомнения в существовании гомозиготных эбони, т.к. четких внешних признаков, указывающих на гомозиготность этого гена, не существует. Поэтому шиншилл с эбони правильнее делить на экстра-темных, темных, средне-темных, средних, светло-средних, светлых и носителей эбони (когда эбони в фенотипе не проявляется или его количество определить невозможно).
Фенотипические (внешние) признаки, по которым определяется тон эбони - в статье "Насыщенность эбони: градация тонов."

Поэтому рассчитывать окрас потомства следует без учета родительских эбони-генов, т.е. так, как мы и делали при помощи решетки Пеннета.
А затем к имеющимся вариантам постомтсва мы просто прибавим эбони-ген в той или иной степени:
Если у родителей (или бабушек-дедушек) много эбони в генотипе, преположительно дети могут родиться как с большим, так и с маленьким количеством эбони - от темных до светлых.

Если у родителей мало эбони, дети в любом случае унаследуют какое-то количество гена эбони, но иногда в такой степени, что его проявление в фенотипе будет почти незаметно, т.е. детей мы будем называть "носителями эбони".

Это не жесткие правила, т.к. на практике темные родители часто рожают светлых детей и наоборот, от светлых родителей могут получиться темные дети. Это связано с тем, что эбони-ген, даже находясь в генотипе в большом количестве, внешне может не проявиться, и по фенотипу (внешнему виду) судить о его количестве довольно сложно, а при наличии белого гена (который часто подавляет проявление эбони) и вовсе невозможно.
Но условно все дети от родителей с эбони будут являться носителями эбони в той или иной степени, которую иногда можно определить по фенотипу, а иногда нельзя.
Также следует помнить, что получить гомоэбони (даже при условии его существования) от двух гетероэбони практически невозможно, равно как и получить шиншиллу без эбони от родителей с эбони. Эбони-гены легко накапливаются в генотипе, надежно сцепляясь со стандартными генами. Обратные же процессы "очищения" генотипа от эбони возможны только при многократном "разбавлении" генотипа путем скрещивания с шиншиллами без эбони в нескольких поколениях подряд; отделение генов эбони от стандартных с целью получения гомоэбони возможно только путем длительного накопления эбони в генотипе в нескольких поколениях, по определенной схеме.

Есть вопросы и дополнения? Обсуждение статьи на форуме.

Дополнительные материалы:

Шиншилла: один серый, другой белый

Особенности разведения рецессивных окрасов

Источник:

Категория: Генетика | Добавил: nik (14.11.2012) | Автор: E W

Просмотров: 12530 | Комментарии: 0 | Теги: | Рейтинг: 0.0/0